人脑是如何在瞬息万变的视觉输入中构建起稳定而连贯的知觉世界？应用于循环神经网络（RNN）的先验假设：序列依赖（sequential dependence）是理解这一过程的关键。序列依赖假设当前知觉不仅取决于当前时刻的输入，也受到前一时刻感知内容的影响。有趣的是，这种影响呈现出两种看似矛盾的形式——有时当前知觉会被“拉向”前一刺激（吸引效应），有时则被“推开”（排斥效应）（图1）。吸引效应多出现在高级认知阶段如决策，而排斥效应则常见于早期视皮层。在人类大脑中，这两种效应为何并存？其背后的神经机制是如何协调运作的？
图1：序列依赖效应示意图。在 Adjustment task 实验范式中，被试需要报告当前试次的光栅方向。其报告结果会受到前一试次方向的影响，主要表现为两种模式：排斥效应与吸引效应。排斥效应指当前试次的感知方向会偏向远离前一试次方向；反之，吸引效应则指其报告方向会偏向靠近前一试次方向。
清华大学心理与认知科学系弭元元副教授与华南师范大学心理学院陈霓虹教授团队在NeurIPS 2025上发表的最新研究中，构建了一个双层连续吸引子神经网络模型（CANN），将短时程抑制（STD）与短时程增强（STF）两种突触可塑性机制整合于同一计算框架，系统揭示了序列依赖中排斥与吸引效应的神经基础。
序列依赖性反映了近期感觉历史如何塑造当前知觉，产生两种相反的偏向：排斥，即知觉偏离近期刺激；以及吸引，即知觉被拉向近期刺激。排斥通常发生在感觉知觉阶段，而吸引则出现在后知觉阶段。为揭示这些效应的神经基础，我们构建了一个包含突触短期可塑性（STP）的双层连续吸引子神经网络模型。下层网络以突触抑制为主导，模拟感觉处理过程，并通过持续的神经递质耗竭驱动了排斥效应。上层网络以突触促进为主导，模拟后知觉处理过程，并通过持续的高神经递质释放概率驱动了吸引效应。我们的模型成功解释了视觉朝向判断实验中观察到的序列依赖性现象，突显了STP作为关键机制，其时间常数决定了排斥和吸引效应的时间窗口。此外，该模型为序列依赖性的贝叶斯解释提供了神经基础。这项研究增进了我们对神经系统如何利用STP来平衡感觉知觉的敏感性与后知觉认知的稳定性的理解。
网络模型
作者构建了一个双层连续吸引子神经网络模型（CANN），每层模拟一个一维的视觉方向环，将短时程抑制（STD）与短时程增强（STF）两种突触可塑性机制整合于同一计算框架（图2），系统揭示了序列依赖中排斥与吸引效应的神经基础。
下层：模拟STD主导的视觉皮层（如V1）。
上层：模拟STF主导的高级皮层（如前额叶PFC）。
神经元动力学由 synaptic current (hM) 和 firing rate (rM) 描述，并通过积分进行层内和层间连接。模型的核心是STP机制，由释放概率(u)和可用资源(x)描述，其动力学由时间常数(τf，τd)控制。STD和STF在不同脑区的优势得到了电生理学研究的支持。
图2：具有两种短时可塑性（STP）的双层连续吸引子网络（CANN）。(A)网络模型示意图。该层级化的双层结构分别模拟了视觉皮层中以突触短时抑制（STD）为主的加工过程，以及高级后感知皮层中以突触短时促进（STF）为主的加工过程。每一层内的兴奋性神经元按照其偏好方向θ排列成一维环状结构，并受到全局抑制（灰色实心圆）。层内与层间的神经元通过颜色渐变的连线连接，以表示突触连接强度。(B) STD 主导的网络表现出一种在低水平上维持的适应性突触效能。在刺激期间（阴影区域），神经活动（r）会提高神经递质释放概率（u），同时消耗可用的神经递质浓度（x）。刺激结束后，u和x会恢复到基线水平。(C)STF主导的网络则在较长时间内保持较高的突触效能（即较大的 u 值）。
STP在单层CANN中诱导排斥与吸引
通过采用后提示调整范式进行模拟，研究发现在单层网络中：
（1）STD主导诱导排斥：先后呈现的刺激耗尽了神经递质资源(x)，导致在检索阶段，网络响应被推离先前的刺激位置。排斥强度随刺激间隔（ISI）缩短而增加。
（2）STF主导诱导吸引：刺激提升了神经递质释放概率(u)，导致在检索阶段，网络响应被拉向先前的刺激位置。吸引强度同样随ISI缩短而增加。
这两种效应的强度和峰值与心理物理学实验数据一致。
图 3：含短时可塑性（STP）的单层连续吸引子神经网络（CANN）中的序列依赖性。（A-C）由突触抑制（STD）主导引发的排斥效应。（D-F）由突触易化（STF）主导引发的吸引效应。（A、D）分别为突触抑制主导（A）和突触易化主导（D）的单层连续吸引子神经网络中，神经元反应发放率（r）、可用神经递质资源（x）及神经递质释放概率（u）的时间动态示意图。两个刺激（S₁和 S₂）的朝向分别为 θ₁^s = -30° 和 θ₂^s = 0°，呈序贯呈现。延迟期后呈现一个提示信号，以触发对 S₂的提取。（上半部分）红线标记解码出的刺激朝向。（下半部分）刺激期 / 延迟期内的红线代表当前试次中的刺激朝向；提取期内的红线代表对第二个刺激（S₂）的提取朝向。（B、E）分别为不同刺激间隔（ISI）条件下，排斥偏差与吸引偏差的示意图。在突触抑制主导的情况（B）中，提取的神经元反应（θ₂^d，蓝色曲线）会远离先呈现的刺激（θ₁^s）；在突触易化主导的情况（E）中，提取的神经元反应会向 θ₁^s 靠近。这种偏差效应在神经元反应（上半部分）和神经递质浓度（下半部分）中均存在。灰色曲线和虚线曲线分别代表模拟结果和拟合结果。（C、F）调整误差（Error= θ₂^d - θ₂^s）随两个刺激的朝向差异（ΔS = θ₁^s - θ₂^s）变化的关系图。在突触抑制主导的情况（C）中，二者呈负相关（体现排斥效应）；在突触易化主导的情况（F）中，二者呈正相关（体现吸引效应）。阴影区域代表不同模拟次数下的标准误差。详细内容见附录 A。
STP在双层网络中协调排斥与吸引
一、在视觉方向判断任务中复现感知偏置
在更生物真实的双层网络中，作者观察到了两种效应同时存在：
（1）试次内排斥：由下层STD引起，并通过前馈连接影响上层响应（机制见图4B）。
（2）试次间吸引：由上层STF维持的前一试次的记忆痕迹所引起（机制见图4C）。
图4A展示了在连续试次中，模型各变量（下层活动rLrL、资源xLxL；上层活动rHrH、释放概率uHuH）的完整时间线，是理解跨试次影响的关键。图4D的量化结果清晰显示，误差与试次内刺激差呈负相关（排斥），与试次间刺激差呈正相关（吸引）。
图2：具有两种短时可塑性（STP）的双层连续吸引子网络（CANN）。(A) 网络模型示意图。该层级化的双层结构分别模拟了视觉皮层中以突触短时抑制（STD）为主的加工过程，以及高级后感知皮层中以突触短时促进（STF）为主的加工过程。每一层内的兴奋性神经元按照其偏好方向 θ 排列成一维环状结构，并受到全局抑制（灰色实心圆）。层内与层间的神经元通过颜色渐变的连线连接，以表示突触连接强度。(B) STD 主导的网络表现出一种在低水平上维持的适应性突触效能。在刺激期间（阴影区域），神经活动（r）会提高神经递质释放概率（u），同时消耗可用的神经递质浓度（x）。刺激结束后，u 和 x 会恢复到基线水平。(C) STF 主导的网络则在较长时间内保持较高的突触效能（即较大的 u 值）。
二、为流行的贝叶斯理论提供了神经实现
（1）图5A展示了经典的贝叶斯解释：感觉编码（似然）和决策整合（先验）共同决定后验感知。
（2）图5B展示了STP实现：下层STD调节的感觉表征对应于似然，上层STF维持的历史痕迹对应于先验。两者的交互自然产生了被历史偏置的后验感知。
图 5：基于突触短时可塑性（STP）的序列依赖性贝叶斯解释。（A）贝叶斯解释示意图。朝向刺激（黑色曲线）会产生神经元群体反应（蓝色曲线，似然性），该反应通过读出权重（绿色分布）整合后形成后验决策。适应性调节会引发排斥效应；近期刺激经验会增强决策权重，从而引发吸引效应。（B）贝叶斯推理的 STP 相关性。下方：下层神经元对先前的提示信号和当前刺激产生反应，导致神经递质消耗（灰色曲线）。近期刺激会引发更强的排斥效应，使群体反应呈现净排斥偏差（蓝色曲线）。中间：下层反应（蓝色曲线，似然性）传导至上层网络；神经递质释放概率（绿色曲线，先验概率）向提示目标偏移。上方：上层神经元群体反应（蓝色曲线）既表现出对同试次内刺激的排斥偏差，又表现出对先前提示目标的吸引偏差。
总结和未来展望
研究提出了一个包含异质性突触短期可塑性的双层连续吸引子神经网络模型，为序列依赖性提供了统一的神经机制解释。模型表明，突触短期可塑性是核心机制：突触抑制主导的初级感觉皮层通过神经递质耗竭产生短时程的排斥效应，实现信息分离；而突触促进主导的高级皮层通过钙累积维持突触效能，产生长时程的吸引效应，支持信息整合与工作记忆。该模型不仅解释了实验观测到的试内排斥与试间吸引的动态平衡，其时间常数决定了信息分离与整合的时间窗口，还为序列依赖性的贝叶斯计算解释（似然函数与先验的调节）提供了潜在的神经基础。展望未来，当前模型尚需整合长时程负反馈机制以解释超出现有时标（>50秒）的感觉排斥，并纳入自上而下的反馈投射以模拟在感觉皮层中观察到的吸引效应。此外，结合前额叶认知控制理论将有助于阐明高级注意在信息处理平衡中的作用，从而深化对大脑平衡信息整合与分离机制的理解，并为类脑计算开辟新途径。
这项工作建立了计算理论与生物实现之间的联系。贝叶斯理论中的“似然函数”对应于STD调节的感觉编码，而“先验”则对应于STF维持的记忆痕迹。使得高深的数学理论在神经环路的动力学中找到了依据。
总体而言，研究通过构建短时程抑制与增强的两阶神经网络，将排斥与吸引统一为同一神经动力学系统在不同层级的涌现，阐明大脑如何在对新信息的敏感性与对历史信息的整合能力之间实现平衡。这一框架不仅解释了大脑在毫秒到数秒的时间尺度的序列依赖效应，也为理解感知—决策环路中稳定性与灵活性的协同机制开辟了新的方向。
论文信息：
Zhang, X., Lu, X., Chen, N., & Mi, Y. (2025). Neural correlates of serial dependence: Synaptic short-term plasticity orchestrates repulsion and attraction. In The Thirty-ninth Annual Conference on Neural Information Processing Systems (NeurIPS 2025).